 |
Основу
питания почти всех наших муравьев составляют два компонента-белковый и
углеводный. В качестве источника белковой пищи используются различные
беспозвоночные, главным образом насекомые. Муравьи охотятся на них или
собирают трупы. Основным источником углеводной пищи служит для муравьев
падь-сладкое выделение тлей и других хоботных насекомых (червецов,
щитовок, некоторых цикадок). Связь муравьев с тлями (трофобиоз) - один
из наиболее ярких примеров симбиоза в мире насекомых. Тли снабжают
муравьев пищей, а муравьи защищают их от врагов, переносят на свежие
побеги растений, а иногда даже уносят на зиму в муравейник. Для того
чтобы понаблюдать за взаимоотношениями тлей и муравьев, лучше всего
найти муравейник лугового или рыжих лесных муравьев, вблизи которого
есть поросль березы. По стволам тех деревьев, на которых имеются колонии
тлей, всегда ходят муравьи, причем у муравьев, спускающихся вниз, брюшко
часто сильно раздуто от пади и даже просвечивает. Проследив за
маршрутами муравьев, поднимающихся вверх, вы скорее всего обнаружите
тлей на концах тонких веток. Некоторые муравьи разводят тлей на
травянистых растениях, а некоторые, например желтый земляной муравей, в
специальных камерах гнезда на корнях трав.
Помимо
пади и насекомых, муравьи могут питаться соком растений, нектаром,
грибами, семенами, но эта пища не является основной. Так, по данным
многолетних наблюдений западногерманского исследователя Г. Велленштайна,
в питании рыжих лесных муравьев падь составляет 62% (по массе),
насекомые и другие беспозвоночные-33%, сок растений-4,5%, грибы и
падаль-0,3% и семена-0,2%
Хотя
семена составляют в питании лесных муравьев ничтожную долю, для жизни
леса это очень важно. Дело в том, что многие лесные травы, например
копытень, фиалки, марьянники, пролеска и некоторые другие растения,
расселяют исключительно муравьи. Семена этих растений имеют Специальные
придатки (эласмосомы), которые поедаются муравьями; семян муравьи при
этом не трогают. Но обычно, прежде чем отгрызть придаток, муравьи
оттаскивают семя на значительное расстояние. Расселение семян муравьями
называется мирмекохорией. В степях и пустынях обитают муравьи, которые
питаются почти исключительно семенами, например муравьи-жнецы. Эти
насекомые поедают семена целиком: они служат для них источником белков и
углеводов. Правда, и эти муравьи играют важную роль в расселении семян,
так как часть из них теряется при переносе в гнездо. Среди наших
муравьев семена составляют значительную долю в питании дернового
муравья.
Вся
пища, которую собирают муравьи, приносится в гнездо и там распределяется
между всеми членами семьи. Белковая пища является "строительным
материалом", из которого в процессе обмена веществ формируется тело
муравьев. Углеводы же являются основным источником энергии, т. е.
"горючим" для этих насекомых. Муравьи после выхода из куколки уже не
растут, но зато много двигаются. Поэтому основу их пищи составляют
углеводы. Малоподвижные личинки, наоборот, требуют мало "горючего", и
основу их пищи составляют белки. Взрослых личинок обычно кормят кусками
насекомых. Молодых личинок муравьи выкармливают выделениями специальных
желез и особыми кормовыми яйцами, отличающимися повышенным содержанием
желтка. Кормовые яйца откладывают не только самки, но и молодые рабочие
муравьи. Понятно, что муравьи, выкармливающие личинок выделениями желез
или несущие кормовые яйца, потребляют гораздо больше белковой пищи, чем
строители или фуражиры.
Жидкая
пища распределяется в гнезде путем трофаллаксиса. Фуражир набирает падь
в зобик, который отделен от желудка клапаном, так что хранящаяся в нем
пища не переваривается. Придя в гнездо, фуражир становится в характерную
позу, раскрывает челюсти, и изо рта у него выступает капелька жидкости.
К нему подходит один или несколько муравьев, которые выпивают эту
капельку, и вскоре вся пища перекачивается из зобика фуражира в зобики
других особей. Они, в свою очередь, передают пищу тем же способом другим
муравьям, и таким образом принесенная порция распределяется в семье.
Опыты с применением радиоактивных изотопов показали, что одна порция
пищи у рыжих лесных муравьев через 20 часов распределяется между 100 и
более особями. Если в гнездо поступает много жидкой пищи, часть ее
накапливается в зобиках определенной группы хранителей. Обычно это
крупные молодые муравьи. Таким образом создается запас пищи на случай
плохой погоды. У некоторых степных муравьев (так называемых медовых
муравьев) хранители образуют особую касту ("медовых бочек"). У некоторых
видов муравьев отдельные рабочие специализируются на запасании корма,
выделяемой равнокрылыми – тлями и червецами. Они хорошо известны у вида
Myrmecosystis minimus с юго-запада США. Раздувшееся брюшко его
«медовых бочек» достигает размера горошины. Они не способны двигаться и
висят на потолке гнездовых галерей, крепко прицепившись к нему ногами.
Голодные муравьи и другие населяющие муравейник членистоногие заставляют
их (как и обычных рабочих) поделиться пищей, как бы щекоча нижнюю губу
особи-накопителя своими антеннами.
Помимо
распределения пищи, трофаллаксис играет в семьях общественных насекомых
еще одну важную функцию. Дело в том, что муравьи и другие общественные
насекомые постоянно облизывают друг друга, самок и расплод. Выпот,
содержащий выделения желез, подмешивается в пищу и путем трофаллаксиса
распределяется в семье. Таким образом, муравьи "узнают" о наличии или
отсутствии самки, "оценивают" количество расплода в гнезде и т.д. В
зависимости от поступающей информации поведение муравьев может
изменяться. Таким образом, трофаллаксис как бы объединяет семью и играет
важную роль в регуляции деятельности отдельных муравьев.
Территория,
на которой муравьи из одного гнезда добывают пищу, носит название
кормового участка семьи. В пределах этой территории каждый отдельный
фуражир имеет свой индивидуальный участок. Иногда он представляет сектор
в пределах кормового участка семьи, вершиной сектора является вход в
гнездо. В таких случаях фуражир начинает поиск добычи почти сразу выйдя
из гнезда. Радиус кормового участка семьи таких видов будет небольшим и
будет равен длине наибольшего поискового рейса фуражиров. Этот тип
использования кормового участка характерен для примитивных муравьев,
например для мирмик. У высокоорганизованных муравьев, например у рыжих
лесных, индивидуальные участки фуражиров могут быть удалены от гнезда на
большое расстояние-до нескольких десятков метров. В этом случае муравей
добирается до своего участка по дороге и только придя на место начинает
поиск. У рыжих лесных муравьев наиболее удаленные от гнезда участки
занимают самые молодые фуражиры. Постепенно, по мере освобождения
занятых участков, они передвигаются все ближе и ближе к гнезду и в конце
жизни становятся наблюдателями на куполе. Некоторые виды (многие
формика, пахучий муравей-древоточец) охраняют границы кормового участка
семьи от муравьев из других семей того же вида или других видов, которые
также охраняют свой участок. В таком случае мы говорим не о кормовом
участке, а об охраняемой территории. Большинство видов муравьев охраняют
не весь кормовой участок, а только зону в непосредственной близости от
входа в гнездо.
Порой
фуражир находит на своем участке такое количество пищи, что сам не может
донести ее до гнезда. Перед ним встает задача собрать других муравьев,
которые помогли бы ему побыстрее перенести всю пищу в гнездо, т. е.
организовать групповую фуражировку. Ведь если этого не сделать, пищу
могут найти муравьи из другого гнезда или какие-нибудь иные насекомые.
Существует
несколько способов организации групповой фуражировки. Во-первых, муравей
может специфическими движениями, звуками или пахучими веществами,
выделяемыми специальными железами, привлечь внимание других особей,
находящихся неподалеку. Такой способ организации групповой фуражировки
получил название самомобилизации. Второй способ - неспецифическая
активизация фуражиров. Муравей, обнаруживший пищу (разведчик),
возвращается в гнездо и там вызывает возбуждение других муравьев. Однако
его сообщение не несет информации ни о том, где находится корм, ни о
том, что это за корм. Возбужденные фуражиры выходят на свои
индивидуальные участки. Но в результате число муравьев на кормовом
участке семьи резко возрастает, и это повышает вероятность случайного
нахождения того же источника пищи другими муравьями. Наиболее
эффективное средство организации групповой фуражировки - мобилизация.
Под мобилизацией понимается комплекс действий разведчика, который
приводит к тому, что другие муравьи точно выходят к месту, где был
обнаружен корм. Способы мобилизации у разных видов муравьев могут сильно
различаться. Так, например, у всех видов мирмик разведчик тактильными
сигналами (прикосновениями усиков) активизирует некоторых фуражиров. Они
выстраиваются за разведчиком цепочкой, которую он и приводит к кормушке.
У черного садового муравья разведчик на пути от кормушки к гнезду
оставляет пахучий след концом брюшка. В гнезде он, как и мирмики,
активизирует других фуражиров, и те по следу находят кормушку. Процесс
мобилизации несложно наблюдать, если выставить на некотором расстоянии
от гнезда кормушку с сахарным сиропом. Еще удобнее вести эти наблюдения
в лаборатории над семьями в искусственных гнездах, так как в этом случае
можно видеть все действия разведчика в гнезде.
В
простейшем случае корм, например семена или кусочки насекомых,
приносимый в гнездо фуражирами, распределяется между всеми рабочими.
Трофаллаксис же – это специализированная форма такого обмена, для
которого используется жидкая пища, накопленная в зобу муравьев. Оттуда
она либо отрыгивается (стомодеальный трофаллаксис), либо экскретируется
через анус (проктодеальный трофаллаксис).
Хорошо
изучены питание и трофаллаксис у вида S. invicta. Используя
фильтр из тонких щетинок, рабочие отделяют в своей глотке пищевые
частицы диаметром более 0,88 мкм от жидкости. Твердые частицы
скапливаются в особом кармане – инфрабуккальной (подротовой) полости,
где склеиваются в комок. Затем муравей «выплевывает» его и скармливает
личинке четвертого возраста (а некоторые виды просто выбрасывают).
Мандибулы (жвалы, или нижние челюсти) этой личинки склеротизированы
(покрыты твердым покровом); она пережевывает ими и съедает пищевой
комок, удерживая его в преподиуме («хлебной корзине») – своего рода
кормушке, образованной жесткими щетинками на ее «груди». Все прочие
жизненные стадии этого муравья питаются только жидкой пищей. Личинкам
первых трех возрастов рабочие отрыгивают ее в отфильтрованном виде из
зоба, пропуская небольшую часть его содержимого в среднюю кишку для
переваривания и поддержания собственной жизни. |